Organisation de l'ADN dans la chromatine - Broché
par Henry M. Sobell (Auteur)
Le génome de l'ADN étant composé d'environ trois milliards de paires de bases, chaque paire étant séparée par un tiers de nanomètre, sa longueur totale est d'environ un mètre. Tout ceci réside dans une forme compacte appelée chromatine. À première vue, on pourrait penser que l'ADN est enroulé comme une pelote de laine, mais la chromatine s'avère être une structure plus complexe, l'ADN étant organisé en une série hiérarchique de superhélices.
En considérant la double hélice dextrogyre comme le premier stade de l'ordre hiérarchique, le second consiste en 147 paires de bases enroulées autour de l'extérieur des nucléosomes sous forme de superhélice toroïdale lévogyre contenant un et trois quarts de tours. Chaque nucléosome contient deux paires de quatre histones différentes, de petites protéines basiques chargées positivement appelées H2A, H2B, H3 et H4, liées spatialement par une symétrie d'ordre deux. Les nucléosomes adjacents restent connectés par un ADN de liaison, de l'ADN supplémentaire (de longueur variable, mais généralement entre 5 et 60 paires de bases) qui existe entre les nucléosomes, ce qui entraîne la formation d'une fibre étendue de 100 Angströms. En présence d'une histone supplémentaire (H1), l'ADN est connu pour subir un niveau de compaction encore plus élevé, s'organisant en une structure superhélicoïdale solénoïdale d'un diamètre d'environ 300 Angströms. Cette fibre de 300 Angströms peut être facilement observée par microscopie électronique et, presque certainement, le démêlement de sa structure préfigure des caractéristiques structurelles encore plus complexes de la chromatine à découvrir dans les années à venir. Pour que l'ADN soit organisé en cette série hiérarchique de superhélices, il doit y avoir une source de flexibilité dans la structure de l'ADN qui permette cela. Auparavant, l'auteur a proposé un modèle à coude pour comprendre comment l'ADN est organisé dans le nucléosome. Le modèle supposait que l'ADN des nucléosomes était sous sa forme B, séparé par des « coudes mixtes » tous les 10 paires de bases. Dans ce livre, il présente une modification de ce modèle ; cela est nécessaire pour expliquer d'importantes informations expérimentales supplémentaires découvertes plusieurs années après que le modèle ait été proposé. Le modèle modifié proposait que s'il y avait une probabilité égale que 10 paires de bases d'ADN B ou 11 paires de bases d'ADN A existent dans un segment donné de la structure superhélicoïdale toroïdale lévogyre - celles-ci étant connectées par des « coudes mixtes » - alors une population de telles structures apériodiques peut être supposée donner naissance aux motifs de coupe périodiques observés expérimentalement. Cela serait également vrai pour les molécules d'ADN nu immobilisées sur une surface cristalline de phosphate de calcium, à condition qu'elles forment également des superhélices toroïdales lévogyres dans ces conditions.Dans les deux cas, les considérations de probabilité prévoient que les motifs de coupe sont distribués symétriquement autour de multiples entiers de 10,5 paires de bases le long de l'ADN, les amplitudes relatives des pics environnants dans ces motifs étant régies par la distribution binomiale - la preuve en est présentée dans ce livre.
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